景杰生物|解读

景杰编者按：玉米是重要的粮食作物和饲料作物，经过种植者长期的选择和改良，玉米经历了从热带地区起源到温带地区适应并广泛种植的神奇现象，面对温带环境中普遍改变的光照周期、疾病易感性和温度等条件，现代玉米都表现出非常好的适应能力。

尽管人们广泛研究了玉米从热带到温带地域性适应的遗传变化，但我们对这种适应过程中所伴随的mRNA和蛋白质表达水平一致性变化认识有限。近代科学研究的重点一直聚焦于基因组及转录组水平上的改变对这种有利适应过程的贡献[1-2]，然而，作为生命活动直接执行者，蛋白质表达水平还受到转录后多种机制的调控。截至目前，仍没有对于植物物种种群水平上转录组和蛋白质组水平的系统性研究。

2018年11月08日， Molecular & Cellular Proteomics期刊在线发表了由中国农业大学国家玉米改良中心贺岩教授以及中国农业大学生物学院秦峰教授共同完成题为Characterization of proteome variation during modern maize breeding的研究论文。

研究首次综合基因组、转录组及蛋白质组多组学分析，运用定量蛋白质组学及转录组测序技术，全面分析了玉米从热带到温带区域性适应过程中mRNA及蛋白质水平的变化规律，并对比了其与基因组亚种群的相互依赖关系，揭示了现代玉米在育种过程中的蛋白质组演变特征。

研究人员首先使用iTRAQ/TMT标记定量蛋白质组学技术定量分析了98个玉米自交系样本中近3000个蛋白表达水平。为了评价其mRNA与蛋白质水平之间的相关性，作者同时对其中84个样本，2678个基因进行转录组测序及数据分析，最终证实了mRNA与蛋白质变化水平的不一致性。

为了研究处于同一生物复合物及参与同一生物过程的基因表达方式是否受到协同调控，作者利用加权基因共表达网络分析（Weighted gene correlation network analysis，WGCNA）将基因分成不同的模块（Modules），分别建立了蛋白质及mRNA共表达网络，结果显示，参与同一生命过程的基因其蛋白表达呈现协同调控现象。然而蛋白质及mRNA共表达网络却表现出相对独立性（图1）。

图1. 蛋白与mRNA共表达网络比较

基因组很好的反映了玉米自交系之间遗传关系。为了探究“基因关系体现到蛋白组水平后会如何”这一科学问题，作者对1375种蛋白质以及1339种mRNA进行了一致性聚类分析（Consensus clustering analysis），最终将蛋白质、mRNA组分别分为PA、PB及TA、TB两个亚型，并将其与基因组亚种群（TST,NSS及SS）进行比较。

结果表明，几乎所有的TST个体都包含在PA亚型中，而多数的NSS/SS个体包含在PB亚型中（图2）。这些结果表明，与转录组相比，蛋白质组可能与基因组亚种群更相似，在进化过程中，蛋白质组可能经历了更明显的进化约束。

图2. 蛋白质组、转录组亚型与基因亚种群的相关性

接下来，作者利用自组织映射分析（Self-organizing maps analysis，SOM）对蛋白质组、转录组以及基因组亚种群进行了综合分析。

首先，将基因组亚群中具有相同表达模式的基因划分为一个单元，概括了蛋白质、RNA表达水平与基因组亚群之间的关系。之后，基因单元又进一步划分为5个不同的集群，有趣的是，同一集群中的基因亚种群之间mRNA表达水平没有明显差异，而有些集群中蛋白质表达水平却呈现不同的模式。通过对5个集群进行功能聚类分析，发现其中有三个集群存在不同生物功能途径的富集现象（图3）。

以上现象说明，玉米能够通过调控特定生物过程中的某些基因的mRNA及蛋白质表达水平，来适应热带-温带地域性变化。

 图3. 蛋白水平，RNA表达以及与基因组亚种群的互相依赖关系

 综上所述，文章综合基因组、转录组及蛋白质组多组学分析，全面分析了玉米从热带到温带区域性适应过程中mRNA及蛋白质水平的变化规律及与基因组亚种群的相互依赖关系，为解释现代玉米育种过程中基因表达变异提供了功能学知识背景。同时，该文章多样完善的组学研究方法，也可以被借鉴或推广到其他植物物种进化过程研究中。

通讯作者介绍：

贺岩教授：2010年获得美国佛罗里达大学植物分子细胞生物学博士，2010-2013分别在美国佛罗里达大学生物系及美国康奈尔大学植物遗传育种系从事博士后研究，现任中国农业大学植物遗传育种学系教授。

研究方向：（1）植物减数分裂过程分子机理研究；（2）表观遗传学在减数分裂过程中重要作用；（3）玉米叶型建成分子机理研究。

秦峰教授：2004年在清华大学获得理学博士学位。2004-2010年在日本国际农林水产业研究中心从事博士后研究。2016年入选中国农业大学高层次人才引进计划。

研究方向：运用全基因组关联分析、遗传连锁分析，解析玉米抗旱性形成的遗传基、克隆玉米中重要的抗旱基因；并利用分子生物学的研究手段和方法，阐明基因在植物体内的生物学功能和作用机理；针对具有重要利用价值的抗旱基因，开发分子标记或通过基因编辑的方法对玉米抗旱性进行有目标的遗传改良。

参考文献：

[1] Hufford M.B., et al. Comparative genomics provides insight into maize adaptation in temperate regions. Genome Biol, 2016, 17: 155.

[2] Unterseer S., et al. A comprehensive study of the genomic differentiation between temperate Dent and Flint maize. Genome Biol, 2016,17: 137.

[3] L G Jiang., et al. Characterization of proteome variation during modern maize breeding. Mol Cell Proteomics, 2018.

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